
¿Qué es la matriz extracelular?
La matriz extracelular (MEC) es un andamio altamente organizado que ocupa el espacio intercelular. Este andamio proporciona soporte estructural a las células y ayuda a regular su comportamiento. En el cerebro en desarrollo, la MEC puede influir en la diferenciación, migración, proliferación y en general en el mantenimiento de las funciones celulares [1-3]. La función y composición de la MEC varía dependiendo de la etapa de desarrollo y región del cerebro [4].
Componentes principales
A diferencia de otros tejidos, en el cerebro, las proteínas fibrosas como el colágeno o fibronectina constituyen una menor proporción de la MEC. Por el contrario, los componentes principales son los glucosaminoglucanos (GAGs) y los proteoglicanos [1, 3-6]. Los GAGs son cadenas largas no ramificadas compuestas por unidades repetitivas de disacárido, los cuales están unidos covalentemente a una proteína para formar proteoglicanos [7, 8].
Existen varias familias de proteoglicanos dependiendo de la composición de sus GAGs. El más común en el sistema nervioso central (SNC) son los proteoglicanos sulfato de condroitina (condroitín-sulfato) y el sulfato de heparina (heparán sulfato). Ambos se pueden encontrar en la MEC como proteínas secretadas o unidas a la membrana celular [1, 7, 9].
El ácido hialurónico (AH) es el GAG más abundante y el único que no está unido a una proteína. AH se une a moléculas en la superficie de la membrana celular y promueve la activación de vías de señalización, de esta forma puede regular la proliferación y diferenciación de las células troncales neurales [3, 9-11].
Los hialectanos o lecticanos son una familia de condroitín-sulfato proteoglicanos (CSPGs) y representan la familia de proteoglicanos más abundante en el cerebro. Los CSPGs mayoritariamente se unen a AH. Se han identificado cuatro lecticanos altamente homólogos en mamíferos, agrecano, versicano, brevicano y neurocano [1, 6, 12].

Condrotín sulfato = líneas onduladas verdes
Heparán sulfato = líneas onduladas rojas
Ilustración modificada de Maeda 2015.
Otros componentes
Otros componentes adicionales de la MEC en el cerebro en desarrollo son las proteínas de enlace y las tenascinas. Ambas constituyen moléculas de enlace esenciales para AH, proteoglicanos y para ligandos en la superficie de membrana [6]. Aunque las proteínas fibrosas no son abundantes en el cerebro, colágenos y glicoproteínas adhesivas como la fibronectina y las lamininas se pueden encontrar mayoritariamente en la lámina basal que rodea los vasos sanguíneos cerebrales [13].
Redes perineuronales
La MEC forma micro dominios condensados específicos llamados redes perineuronales (RP). Estas redes forman una estructura alrededor de los cuerpos de las neuronas y sus dendritas proximales [9, 14]. Las RP se empiezan a formar durante el desarrollo embrionario tardío y continúan desarrollándose en el cerebro adulto. Se encuentran mayoritariamente en el hipocampo, la corteza cerebral, el cerebelo y el tálamo [15]. En el cerebro adulto, las RP tienen un papel central en la plasticidad sináptica por que inhiben el crecimiento axonal y promueven la eficacia sináptica. Las RP también influyen en la neuroprotección y modulación de neurotransmisión [9, 14].
¿Por qué se estudia la MEC?
Durante el desarrollo del SNC en mamíferos, la MEC cambia extensamente su composición. La MEC embrionaria ayuda a mantener la generación, maduración, y diferenciación de células neuronales y gliales, mientras que la MEC adulta inhibe la regeneración y el crecimiento axonal [16].
El estudio de la MEC, es esencial para entender cómo el medio ambiente celular influye en el desarrollo de las células troncales neurales y en general en el desarrollo y correcto funcionamiento del SNC.
Imagen modificada de:
Gordon Johnson de Pixabay y de https://www.stockvault.net/photo/281189/abstract-technology-background-networks-faded-looks#
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